Charis Tsevis, TIME Inc. 2009 (CC BY-NC 2.0)

Quand la biodiversité est abîmée par une crise écologique globale, comment et à quelle vitesse se répare-t-elle ? En répondant à cette question, le paléontologue Gilles Escarguel et ses collègues en posent une autre : la place du hasard dans l’histoire de la vie.

La Terre, il y a 252 millions d’années environ. Les éruptions volcaniques qui éclatent en Sibérie et en Chine font basculer notre planète dans la troisième et plus importante des cinq “grandes crises d’extinction” qu’elle a connues.

Quand cette crise dite du Permien-Trias se termine, plus de 90% des espèces se sont éteintes, notamment dans les océans.

Et pourtant, nous sommes là.

D’après une estimation publiée en 2011 par le Centre de la vie marine (un réseau scientifique international basé aux États-Unis), près de 8,7 millions d’espèces vivantes peupleraient la Terre aujourd’hui.

Comment cette biodiversité, qui avait presque complètement disparu, s’est-elle reconstituée ?

 

L’effet Lilliput, une explication séduisante

La réponse à ces questions est essentielle pour comprendre l’histoire mais aussi l’avenir de la vie sur notre planète.

“Ce qui est en train de se passer dans la nature actuelle ressemble par de nombreux aspects à cette crise d’extinction”, note le paléobiologiste Gilles Escarguel, enseignant-chercheur au Laboratoire de Géologie de Lyon, à l’Université Claude Bernard Lyon 1 : un fort réchauffement climatique a très certainement joué un rôle-clé dans le déclenchement de la crise du Permien-Trias.

A la manière d’un détective des écosystèmes, Gilles Escarguel est “un biologiste travaillant avec des données paléontologiques, c’est-à-dire des fossiles, pour répondre à des questions d’écologie et d’évolution”.

Parmi ces questions : comment la biodiversité a-t-elle évolué dans le temps, à quelle vitesse les espèces se sont-elles diversifiées puis éteintes, comment la rediversification des espèces s’est-elle faite après une crise d’extinction…

Comment la biodiversité a-t-elle évolué dans le temps? A quelle vitesse les espèces se sont-elles diversifiées puis éteintes? Comment la rediversification des espèces s’est-elle faite après une crise d’extinction?

Depuis les années 1990, une hypothèse baptisée “l’effet Lilliput” (en référence aux Voyages de Gulliver, ce merveilleux roman écrit par J. Swift au 18ème siècle) était largement admise pour décrire la façon dont la biodiversité se recompose après une crise d’extinction.

Les tenants de cette théorie affirmaient que le registre fossile (ensemble des fossiles existant) ne contenait que des espèces naines pour une période de 3 à 5 millions d’années après la crise – la période dite “de survie”.

Ils en déduisaient que la petite taille devait être un avantage dans ces conditions difficiles. L’effet Lilliput aurait donc été la réponse adaptative de la vie à la crise d’extinction : “Du point de vue biologique, ça se tient”, convient Gilles Escarguel. “On sait qu’en moyenne, les petits organismes se reproduisent plus vite, qu’ils ont besoin de moins d’énergie pour vivre et s’adaptent plus rapidement.

Cette théorie avait donc tout pour séduire… mais elle était fausse !

C’est la conclusion à laquelle sont arrivés Gilles Escarguel et Arnaud Brayard, son ancien doctorant, désormais chercheur CNRS à l’Université de Bourgogne et aucoordinateur du projet AFTER.

Projet AFTER (ANR)
Soutenu par l’Agence Nationale de la Recherche, AFTER est le volet le plus récent des travaux qu’ Arnaud Brayard et Gilles Escarguel mènent ensemble depuis une douzaine d’années pour comprendre ce qui s’est passé “après la fin” de la crise Permien-Trias, notamment en termes de reconstruction des écosystèmes marins. AFTER implique également des chercheurs de Clermont Ferrand, Zurich et Salt Lake City.

La réponse est (toujours) sur le terrain

Comme d’autres hypothèses associées à l’après-crise Permien-Trias et considérées aujourd’hui, à tort ou à raison, comme validées, l’effet Lilliput a été élaboré à partir de travaux de terrain partiels et superficiels aboutissant à des données paléontologiques biaisées.

Le registre fossile de l’après Permien-Trias est globalement de mauvaise qualité, il faut donc commencer par l’enrichir si l’on veut faire avancer la recherche sur des bases solides.

Chaque année nous trouvons de nouveaux sites paléontologiques livrant de nouvelles espèces jusqu’alors inconnues”

Avec ses collègues, Gilles Escarguel a mené de nouvelles campagnes de fouilles en Utah et en Idaho (Etats-Unis).

Chaque année nous trouvons de nouveaux sites paléontologiques livrant de nouvelles espèces jusqu’alors inconnues – gastéropodes, ammonites, bivalves, éponges, étoiles de mers, oursins, crustacés… La liste est bien plus longue que ce que nous pensions !”, s’enthousiasme le chercheur.

Pour ces chercheurs, tous les moyens sont bons pour repérer de nouveaux sites potentiels : consultation d’anciens articles scientifiques, certains datant de la fin du 19ème siècle, images satellites, bouche à oreille, et parfois même… les annales de construction des chemins de fer américains : elles contiennent “des infos de première main sur les couches géologiques et les fossiles qu’elles renferment !

Puis les collègues de Salt Lake City se rendent sur place pour un premier repérage.

“Ils ont quelques dizaines d’années d’expérience du terrain”, sourit Gilles Escarguel. “Ils connaissent la géologie de l’Ouest américain sur le bout des doigts et grâce à eux, nos campagnes de fouille annuelles sont particulièrement fructueuses.

Depuis 2011, les chercheurs ont ainsi accumulé plusieurs découvertes de taille (c’est le cas de le dire) sur différents site aux États-Unis et au Groenland : la présence de grandes, voire très grandes espèces de gastéropodes à cette période supposée lilliputienne, tout particulièrement pour ce groupe de mollusques…

 

(© Arnaud Brayard, Univ. de Bourgogne, Dijon, France
© Arnaud Brayard, Univ. de Bourgogne, Dijon, France
Exemples de gastéropodes marins de grande taille retrouvés en Utah et au Groenland dans des couches géologiques datées du Trias inférieur (252-248 M.a.)
Fait relativement rare, plusieurs spécimens de Naticopsis arctica provenant du Groenland présentent un état de conservation tel que les motifs de coloration sont préservés

 

L’effet Lilliput, une illusion statistique

Voilà la théorie contredite par l’observation de terrain.

Et une intuition se fait jour : si on sous-échantillonne au hasard une faune normalement diversifiée en terme de taille, on trouvera très vite les petites espèces car elles sont beaucoup plus nombreuses et abondantes dans les écosystèmes.

Mais il faudra faire un effort d’échantillonnage bien plus important pour trouver les grandes

Car chez tous les êtres vivants, la distribution entre grandes et petites espèces est de type log-normale, et non normale.

Qu’est-ce que cela signifie ?

Si la distribution de taille était normale, la majorité des individus et des espèces serait proche de la moyenne, laquelle se situerait à peu près à mi-chemin entre la taille minimale et maximale : c’est la fameuse courbe en forme de cloche, ou courbe de Gauss.

Dans le cas d’une distribution log-normale, la très grande majorité des individus et des espèces est dans le premier quart de la distribution – la taille moyenne est beaucoup plus proche de la taille minimale que de la maximale.

Les grands, nettement plus rares que les petits, sont donc très rapidement “effacés” d’un échantillon aléatoire, et ce même si leur plus grande visibilité compense en partie leur rareté.

Gilles Escarguel a confirmé cette intuition en analysant un répertoire constitué par le Muséum d’Histoire Naturelle de Paris dans les récifs actuels de Koumac, en Nouvelle-Calédonie.

Il contient environ 80 000 spécimens de gastéropodes, répartis en 1 941 espèces.

Leur taille adulte varie de 0,4 à 300 millimètres, avec la moitié des espèces ayant une taille inférieure à 7,3 mm, et trois quart des espèces < 20 mm.

En constituant aléatoirement des échantillons de 126 espèces, les espèces les plus grandes sont toujours (ou presque) absentes… et plus le nombre d’espèces échantillonnées diminue, plus ce phénomène est marqué (voir figure).

 

Exemple de résultat obtenu par simulation informatique, permettant de visualiser l’effet du nombre d’espèces échantillonnées sur l’amplitude (Min-Max) de l’intervalle de taille (Gilles Escarguel, Univ. Lyon 1, Villeurbanne, France)
© Gilles Escarguel, Univ. Lyon 1, Villeurbanne, France
Exemple de résultat obtenu par simulation informatique, permettant de visualiser l’effet du nombre d’espèces échantillonnées sur l’amplitude (Min-Max) de l’intervalle de taille
A. Le point de départ de la simulation est la faune actuelle de gastéropodes vivant dans les récifs de Koumac, en Nouvelle Calédonie. Dans cette faune constituée de 1941 espèces distinctes, 52% des espèces ont une taille adulte <1 cm, 75% <2 cm, 9% >4 cm, et 1,5% >10 cm, illustrant l’abondance élevée des espèces de (très) petites tailles dans un assemblage normalement diversifié.

B, C. La faune de référence (A) est sous-échantillonnée par prélèvement aléatoire d’espèces indépendamment de leur taille, simulant ainsi le résultat d’une extinction aléatoire de 93,5% (B) et de 98,9% (C) des espèces initialement présentes. En passant de A à C, la taille minimale échantillonnée a augmenté de 1,5 mm alors que la taille maximale échantillonnée a diminué de 26,5 cm, soit ~175 fois plus.

D. Ce processus entièrement aléatoire mène automatiquement à une réduction de l’amplitude de l’intervalle de taille à mesure que le nombre d’espèces constituant l’assemblage diminue, les espèces de (très) grandes tailles étant naturellement (très) rares dans l’assemblage initial (noter que, parce que la taille des êtres vivants varie dans un espace multiplicatif et non additif, et afin de faciliter la visualisation de ces distributions, les deux axes de ce graphique sont représentés en échelles logarithmiques). Ainsi, une extinction de masse, quand bien même agissant aléatoirement au regard de la taille des organismes, abouti nécessairement à la constitution d’écosystèmes post-crises (très) fortement appauvris en espèces de (très) grandes tailles, et donc dominés par des espèces de petites tailles.

Et si l’effet Lilliput n’était finalement que le résultat du seul hasard ?

 

L’évolution : œuvre du hasard ?

“l’évolution parfaitement aléatoire d’un système peut très bien aboutir à quelque chose de très structuré

Notre esprit est ainsi fait que nous avons tendance à chercher des explications déterministes, et de ce fait généralement fonctionnelles à ce que nous observons dans la nature : si quelque chose se passe, si un ordre, une structure émerge, c’est qu’un mécanisme est à l’oeuvre.

Dans ce contexte, le hasard est un “bruit” statistique, sinon une source de désordre : quelque chose de nature à perturber les résultats, pas un résultat en tant que tel.

Depuis les années 1970, la vision dite “neutraliste” de l’évolution, développée également en écologie depuis une quinzaine d’années, considère le hasard comme un agent à part entière.

Pour le dire autrement, l’évolution parfaitement aléatoire d’un système peut très bien aboutir à quelque chose de très structuré” , résume Gilles Escarguel.

Si cette remise en cause de l’effet Lilliput ne répond pas directement à la question de la place et de l’importance du hasard dans l’évolution des êtres vivants, elle permet de constater que les explications fonctionnelles (la sélection naturelle ou l’adaptation au sens de Darwin) ne suffisent pas à tout expliquer.

Ni d’ailleurs le seul hasard: le poids du hasard dans la formation et l’évolution d’un écosystème dépend sans aucun doute des conditions de cet écosystème : “Plus les conditions sont favorables, plus le poids du hasard est important”, avance Gilles Escarguel.

Einstein avait refusé la théorie quantique par une phrase restée célèbre : “Dieu ne joue pas aux dés !

Ce qu’une approche neutraliste de l’écologie et de l’évolution indique, c’est qu’il joue bien aux dés, et que même si le résultat de chaque jet (la “trajectoire personnelle” de chaque espèce) est imprévisible, voire même indéterminé, des structures hautement organisées et reproductibles émergent néanmoins de ce hasard à l’échelle des écosystèmes, sinon de la biosphère toute entière.

 

Pour aller plus loin

Early Triassic Gulliver gastropods: Spatio-temporal distribution and significance for biotic recovery after the end-Permian mass extinction

 

Article réalisé avec


Cléo Schweyer

Un article de : , Laborantine en chef,
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